ХРОНОБИОЛОГИЯ
Учебное пособие
7. РИТМ «СОН – БОДРСТВОВАНИЕ»
7.7. Гипотеза о причине появления в процессе эволюции
парадоксального сна
Назначение парадоксального сна для животных еще менее ясно,
чем для человека. Попытки связать его представленность в общем
количестве сна с усложнением мозга пока не привели к успеху(табл. 11).
Древнейшие сухопутные существа земли – рептилии – обладают поведением, характерным для поведенческого сна: прекращение двигательной активности, принятие соответствующей виду позы покоя, расслабление мышц, повышение порогов на внешние стимулы, быстрое пробуждение и возвращение к поведению, типичному для состояния бодрствования. Однако электрическая активность различных структур мозга во время поведенческого сна у них существенно отличаются от обнаруженной у высших позвоночных.
Наиболее часто наблюдаются высокоамплитудные всплески биоэлектрической активности мозга, являющиеся, возможно, аналогами волн, которые возникают во время медленноволнового сна у млекопитающих. Значительные отличия энцефалографической картины сна рептилий от той, которая наблюдается у птиц и млекопитающих, обусловлены, вероятно, тем, что у рептилий имеются лишь зачатки новой коры, в которой проявляются медленные волны.
- image.png (35.32 КБ) 29225 просмотров
Фаза быстрого сна у рептилий не зарегистрирована. Следующие за рептилиями на эволюционной лестнице – птицы. Одной из самых эволюционно «ранних» групп у птиц считаются африканские страусы. Оказалось, что у шести самок страуса Struthio camelus при внешних признаках, характерных для фазы быстрого сна (быстрые движения глаз, атония скелетных мышц), электрическая активность мозга в этот период колеблется между быстрым и медленным сном. Аналогичную структуру имеет фаза быстрого сна у яйцекладущих млекопитающих утконосов и ехидны, которые находятся на эволюционной лестнице между рептилиями и млекопитающими.
Причем, «псевдобыстрый» сон у страусов и утконосов длится гораздо дольше, чем нормальный быстрый сон у более
эволюционно молодых групп зверей и птиц, и составляет около 50%. У примитивного сумчатого млекопитающего – американского опоссума, чей мозг по ряду анатомических признаков сохраняет черты рептилий, представленность парадоксального сна также очень высока – до одной трети всего сна. Это больше, чем у обезьяны и взрослого человека. Вместе с тем, еще более высок этот по-казатель, по сравнению с последними, у хорька и кошки – высокоразвитых млекопитающих с весьма сложным поведением.
По совокупности морфологических и функциональных показателей парадоксальный сон архаичен: он запускается из наиболее древних, каудально расположенных структур – ромбовидного и продолговатого мозга. Специальные опыты показали, что для периодического возникновения этого состояния сохранности более высоко лежащих отделов мозга не требуется. Для него характерна кратковременная пойкилотермия. Парадоксальный сон доминирует у человека в раннем онтогенезе (см. табл. 11). Чрезвычайно высока представленность парадоксального сна у самых древних из
ныне живущих видов млекопитающих – яйцекладущего утконоса и сумчатого опоссума.
Казалось бы, парадоксальный сон должен быть главным или даже единственным видом сна у холоднокровных позвоночных –пресмыкающихся, земноводных и рыб. Однако пока у рептилий обнаружили только сон, отдаленно напоминающий сон третьей и четвертой стадий с дельта-волнами у млекопитающих.
При этом у черепах глаза медленно двигаются в глазницах, но не из стороны в сторону, а сверху вниз. Если бы состояние парадоксального сна появилось в эволюции раньше медленноволнового, то какова могла быть его функция? Ведь парадоксальный сон, как ясно из всего вышеизложенного, – отнюдь не покой, это тоже активность мозга,
своеобразное «бодрствование, направленное внутрь». Зачем мозгу холоднокровного два вида бодрствования?
Для решения этого противоречия М. Жуве предлагает гипотезу, согласно которой в поведении пойкилотермных имеются два состояния – активность и покой. Возможности обучения, приобретения нового опыта у этих животных крайне ограничены. В состоянии активности мозг холоднокровных реализует, главным образом, генетически закрепленные программы поведения. В состоянии покоя организм этих животных остывает, а мозг практически «выключается».
При появлении в эволюции гомойотермии мозг получает способность работать и в состоянии покоя, так что состояние с неак-тивным, «выключенным» мозгом исчезает. Появляются два эволюционно новых состояния – бодрствование и медленный сон теплокровных, связанные с тонической деполяризацией и гиперполяризацией коры мозга соответственно.
Бодрствование млекопитающих в несравненно большей степени гибко, адаптивно, восприимчиво к изменению внешних условий. У высокоорганизованных млекопитающих с крупным и хорошо развитым мозгом индивидуальный опыт, «память индивида» играет не меньшую роль, чем наследственность, «память вида». Что же касается «примитивного» бодрствования холоднокровных, то в эволюции животного мира его механизмы не исчезают, но теряют способность
анализировать экстероцептивные сигналы и непосредственно управлять поведением. Это состояние перемещается из суточной фазы активности в фазу покоя и превращается в парадоксальный сон – архаическое бодрствование, функцией которого является своего рода программирование мозга в соответствии с планами врожденного поведения, адаптация этих программ в соответствии с приобретаемыми навыками в ходе индивидуального развития.
Таким образом, в соответствии с этой гипотезой состояния бодрствования («неободрствование») и медленного сна появляются в эволюции одновременно с возникновением гомойотермии, а парадоксальный сон представляет собой «археободрствование», результат эволюционной трансформации примитивного бодрствования холоднокровных. По-видимому, трансформация осуществлялась постепенно. Сначала было некое гибридное состояние, мозг пытался выйти в быстрый сон, но никак не мог в этой фазе удержаться.
В пользу этого говорит то, что «псевдобыстрый» сон у страусов и утконосов длится гораздо дольше, чем нормальный быстрый сон у более эволюционно молодых групп животных. Четкое разделение сна на фазы с различными функциями случилось лишь по истечении какого-то эволюционного промежутка. Эта гипотеза дает ключ к разрешению важнейшего парадокса парадоксального сна: почему это эволюционно древнее состояние не удается обнаружить у эволюционно древних животных.
Наряду с гипотезой Жуве существуют еще две модели эволюции сна млекопитающих. Согласно одной из них медленноволновая фаза сна является более древней по сравнению с быстрой, по третьей гипотезе – обе фазы сна в эволюции возникают одновременно и параллельно.